摘要 對(duì)藜麥在國(guó)內(nèi)外研究成果進(jìn)行歸納及整理，匯總其起源分布、遺傳多樣性、抗逆性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等方面的研究進(jìn)展，也指出藜麥產(chǎn)業(yè)中存在的問(wèn)題，如藜麥種質(zhì)資源匱乏、創(chuàng)新應(yīng)用不足以及藜麥高產(chǎn)栽培技術(shù)有待提高等，提出未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)科研及產(chǎn)業(yè)投入，深入開(kāi)展藜麥新品種的培育及突破性種質(zhì)的創(chuàng)制研究。藜麥作為一種新興的保健型糧食作物，在食用、農(nóng)用和藥用等方面有著廣闊的開(kāi)發(fā)利用前景。
關(guān)鍵詞 藜麥;種質(zhì)資源;抗旱性;耐鹽性;營(yíng)養(yǎng)價(jià)值
藜麥（Chenopodium quinoa Wild）屬于藜科藜屬，一年生四倍體雙子葉草本植物，也是一種兼性鹽生作物[1-3]。藜麥原產(chǎn)地主要分布于南美洲的玻利維亞和秘魯，具有耐低溫、抗旱及耐鹽堿的特征。藜麥喜冷涼和強(qiáng)光，適合生長(zhǎng)于3 000 m以上的山地或高原上，是備受當(dāng)?shù)赜〖尤送瞥绲闹饕Z食作物之一[4-5]。藜麥具有獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健作用，含大量錳、鋅、鎂、鈣等礦物質(zhì)和優(yōu)質(zhì)完全蛋白質(zhì)，并且含有人體自身不能合成的8種必需氨基酸，能廣泛應(yīng)用于食品、日用化工、農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥等行業(yè)。如今南美洲為藜麥的主要種植區(qū)，歐洲、澳洲和北美洲均有少量種植。20世紀(jì)末，我國(guó)西藏地區(qū)最先開(kāi)始試驗(yàn)種植，現(xiàn)在已擴(kuò)大到甘肅、山西、青海、山西、云南等地。國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要在藜麥的適應(yīng)性種植、營(yíng)養(yǎng)成分、抗逆性及病蟲(chóng)害等方面展開(kāi)了系統(tǒng)的研究，一方面旨在發(fā)揮藜麥提供糧食安全和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值方面的作用，也對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展有著十分重要的意義;另一方面，開(kāi)展藜麥抗旱與耐鹽性方面的研究可以為篩選和培育抗旱與耐鹽品種打下基礎(chǔ)，從而有利于藜麥在旱地與鹽堿地上的推廣與應(yīng)用。
1 藜麥起源及其種質(zhì)資源
藜麥為一年生雙子葉草本植物，株高60～300 cm，根系發(fā)達(dá)，網(wǎng)狀分布。莖多為綠色、黃色、紫色或黑色，莖葉顏色及莖長(zhǎng)度（50～250 cm）因品種及環(huán)境的不同存在極大的差異。葉片寬闊，互生，大小有很大差異且呈多種形狀，植株上部葉片呈柳葉形，下部葉片呈菱形或三角形[2]。藜麥花序?yàn)樗霠�，分枝較多，因基因型不同而呈現(xiàn)出紅色、黃色與橘色等多種顏色[6]。藜麥為自花授粉植物且沒(méi)有花瓣，有雌花和完全花。藜麥果實(shí)為瘦果，直徑1.5～2.0 mm，千粒重為1.4～3.5 g，有白色、乳黃色、紅色、橙黃色、黑色等多種顏色[7]。藜麥種子萌發(fā)迅速，暴露在潮濕環(huán)境中數(shù)小時(shí)即可發(fā)芽。種子表皮富含皂苷，味微苦，食用前需要通過(guò)洗脫或摩擦去除。
藜麥的自然分布從哥倫比亞北部到智利南部（2°N到40°E）海平面至4 000 m的區(qū)域[8-9]。SSR標(biāo)記評(píng)價(jià)智利藜麥種質(zhì)資源遺傳多樣性的分析結(jié)果與藜麥存在2個(gè)種質(zhì)資源中心的觀點(diǎn)相符：安第斯山高原是第一大藜麥多樣性中心，智利南部海岸是第二大藜麥多樣性中心[10]�；诘乩磉m應(yīng)性，藜麥被分為五大生態(tài)型：峽谷類型（厄瓜多爾、哥倫比亞、秘魯），高原類型（玻利維亞和秘魯），鹽地類型（玻利維亞、智利北部），高溫濕潤(rùn)氣候類型（玻利維亞的亞熱帶森林），海岸類型（智利中部和南部）[11]。世界范圍內(nèi)，16 422份藜麥種質(zhì)資源及其野生近緣種（C.quinoa，C.album，C.berlandieri，C.hircinum，C.petolare，C.murale和Chenopodium sp）被保存于30個(gè)國(guó)家的59個(gè)基因庫(kù)中，最大的種質(zhì)庫(kù)在玻利維亞和秘魯[12]。藜麥的種質(zhì)資源保存地主要集中在安第斯山區(qū)國(guó)家。另外，美國(guó)農(nóng)業(yè)部保存有300余份藜麥資源。
2 藜麥的遺傳多樣性及其基因組
近年來(lái)，國(guó)外學(xué)者利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）技術(shù)首次開(kāi)發(fā)出藜麥RAPD分子標(biāo)記，表明標(biāo)記多態(tài)性是普遍存在的[13]。研究人員利用SSR引物對(duì)所搜集的41個(gè)藜麥種質(zhì)的多態(tài)性及其親緣關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果表明來(lái)源于不同地區(qū)的藜麥材料遺傳距離較遠(yuǎn)，遺傳基礎(chǔ)較廣泛[14-15]。Maughan等[16]應(yīng)用片段長(zhǎng)度多態(tài)型擴(kuò)增、DNA隨機(jī)多態(tài)性擴(kuò)增及微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)建立了第一張藜麥遺傳圖譜。隨后，Maughan等[17]建立了第一個(gè)SNP（單核苷酸多態(tài)性）遺傳連鎖圖譜，該圖譜由比之前報(bào)道的圖譜多2倍的基因位點(diǎn)組成而且遺傳距離的跨度更大。2017年2月，藜麥?zhǔn)讉�(gè)高質(zhì)量的全基因組信息在《Nature》以封面文章公布，大小約為1.39 Gb[18]。隨后不久，國(guó)內(nèi)研究者通過(guò)對(duì)藜麥基因組的高質(zhì)量組裝和鹽泡細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄組分析揭示了藜麥耐鹽和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的分子機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)藜麥編碼的3個(gè)主要種子貯藏蛋白家族的蛋白序列中人體必需氨基酸的比例均顯著增加，部分解釋了藜麥種子高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的原因[19]。
3 藜麥的抗逆性
藜麥有著很強(qiáng)的抗逆性與適應(yīng)性，可以抵御干旱、鹽堿和霜凍等一系列不利的非生物脅迫且適合生長(zhǎng)在干旱且鹽漬化的邊際農(nóng)業(yè)區(qū)[3，6]。
藜麥抗旱機(jī)制分為逃旱、耐旱和避旱。藜麥通過(guò)延長(zhǎng)生長(zhǎng)周期以應(yīng)答早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的干旱以及通過(guò)早熟的方式來(lái)逃避生長(zhǎng)后期的干旱脅迫[20]。藜麥耐旱可通過(guò)形態(tài)的改變來(lái)抵御干旱脅迫，如深密的根系，葉面積減少，葉面自動(dòng)吸水和減少蒸騰的囊泡等[21-22]。生理上主要通過(guò)組織彈性和積累有機(jī)無(wú)機(jī)滲透物實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)。藜麥耐鹽在形態(tài)上主要利用鹽囊實(shí)現(xiàn)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑積累進(jìn)而清除活性氧。生理上主要通過(guò)無(wú)機(jī)離子的滲透平衡，如鉀保持、鈉外排以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來(lái)實(shí)現(xiàn)。藜麥抗凍性在生理上主要依靠積累可溶性糖和脫水蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)。
3.1 藜麥對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的形態(tài)及生理機(jī)制
在形態(tài)學(xué)方面，藜麥主要依靠深密發(fā)達(dá)的根系增強(qiáng)吸水和葉片上的囊泡來(lái)減少蒸騰。此外，藜麥葉片具有較強(qiáng)的保水能力，在干旱條件下形成較低的滲透勢(shì)[23]。藜麥在遭受干旱脅迫后，子葉細(xì)胞會(huì)合成一些有機(jī)溶劑（脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等）、無(wú)機(jī)離子（K+和Na+）等來(lái)維持細(xì)胞滲透平衡[24]。干旱脅迫下藜麥積累的脯氨酸多于對(duì)照組，且在膨脹組織中迅速氧化，而在缺水條件下氧化會(huì)受到抑制[24]。干旱條件下，藜麥葉片可以調(diào)控ABA的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)而減小氣孔的開(kāi)度，提高葉水勢(shì)[23]。藜麥在中度干旱條件下木質(zhì)部ABA濃度會(huì)略有上升，且通過(guò)ABA生物合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度或與其他激素交互作用從而增強(qiáng)抗旱性[24]。
3.2 藜麥對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的形態(tài)及生理機(jī)制
藜麥對(duì)鹽脅迫最敏感的時(shí)期在芽期和苗期，鹽脅迫下不同藜麥品種芽期表現(xiàn)出的耐鹽性有較大差異[25]。金藜麥在2%NaCl溶液（約35 ds/m 或342 mmol/L）中相對(duì)發(fā)芽率為56.0%，在3%NaCl溶液（約50 ds/m 或513 mmol/L）中相對(duì)發(fā)芽率仍能達(dá)37%[26]。這些都源于藜麥芽期的種子結(jié)構(gòu)及生理保護(hù)。
藜麥在形態(tài)學(xué)方面耐鹽的重要原因就是葉脈周圍密布著很多鹽囊。藜麥鹽囊大小約相當(dāng)于10倍的表皮細(xì)胞，與子葉細(xì)胞相比可以隔離約1 000倍的Na+，其可以積累水分與各種代謝產(chǎn)物，如甜菜堿、蘋(píng)果酸、黃酮及草酸鈣等，同時(shí)也將大部分Na+、Cl-儲(chǔ)藏其中[27]。藜麥吸收鹽分后將Na+隔離在鹽囊內(nèi)并有效地提升K+的保存，這是其典型的抵御干旱和鹽脅迫的一個(gè)策略。藜麥鹽囊對(duì)減少水分喪失和保護(hù)葉片受到紫外傷害起著重要作用[28]。
藜麥植株可以耐受高濃度的鹽脅迫（電導(dǎo)率40 ds/m或相當(dāng)于400 mmol/L NaCl）[29]，具有獨(dú)特的耐鹽機(jī)制，這些機(jī)制包括無(wú)機(jī)離子的滲透調(diào)節(jié)作用;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的有效積累（如脯氨酸、甜菜堿、多胺和脫水蛋白等）;高效的子葉細(xì)胞Na+隔離，從而保持較低的子葉Na+;有效的液泡和木質(zhì)部K+保持;減少氣孔密度及氣孔導(dǎo)度控制;有效地利用鹽囊將Na+隔離及儲(chǔ)存代謝產(chǎn)物等[30-32]。藜麥遭受鹽脅迫時(shí)，會(huì)合成、積累一些滲透溶劑來(lái)保持細(xì)胞的正常代謝功能[33]。大多數(shù)植物吸收K+而排斥 Na+，保持體內(nèi)高的K+ /Na+比有利于K+ 行使Na+無(wú)法替代的功能——保持細(xì)胞質(zhì)有較低滲透勢(shì)，以抵消液泡滲透勢(shì)降低;緩解環(huán)境鹽脅迫下細(xì)胞內(nèi)K+虧缺而引發(fā)的生長(zhǎng)抑制[29]。鹽脅迫下，液泡內(nèi)Na+濃度增加，為了保持細(xì)胞膨脹，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)K+和一些有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿等的增加）發(fā)揮了維持細(xì)胞滲透平衡作用[34-35]。
藜麥較強(qiáng)耐鹽性主要源于高度的鉀保持能力。研究表明藜麥在苗期階段子葉中具有相對(duì)高濃度的K+，甚至在生長(zhǎng)后期，藜麥在鹽脅迫條件下木質(zhì)部與葉汁液中的K+濃度也會(huì)逐漸增加[35-36]。在高鹽條件下，藜麥質(zhì)膜H+-ATPase活性迅速提高，阻止質(zhì)膜去極化，從而使K+高效保持[37]。在藜麥的光合生理方面，藜麥在鹽脅迫下通過(guò)ABA信號(hào)傳遞使氣孔關(guān)閉，或通過(guò)減少氣孔密度來(lái)減少水分蒸騰從而保持較高的水分利用效率[2，38]。
4 藜麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及應(yīng)用
藜麥種子富含各種礦物質(zhì)、維生素、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于水稻、小麥等其他傳統(tǒng)谷物。藜麥含有16種氨基酸，其中有9種是人體必需氨基酸（如賴氨酸、蘇氨酸及甲硫氨酸等），比例適當(dāng)且易于吸收[39-40]。此外，藜麥中人體生長(zhǎng)所需的賴氨酸含量是大豆的1.4倍，是玉米的2.5～5.0倍，是小麥的20.6倍以及牛奶的14.0倍，并且不含麩質(zhì)[41]。藜麥的碳水化合物以淀粉為主且含量高達(dá)60%，其中主要是支鏈淀粉[42]。藜麥種子中的可溶性糖含量為15.8%[10]。藜麥種子中的脂肪酸含量平均在5%～7%且大多為必需脂肪酸，并且富含不飽和脂肪酸，含量達(dá)89.4%，其中多不飽和脂肪酸達(dá)54.2%～58.3%[43]，其次為單不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸。藜麥籽實(shí)富含VB1、葉酸和VC，是良好的維生素原料。藜麥富含VC（164 mg/kg）和VE（54 mg/kg），并含有β-胡蘿卜素等維生素[43]。藜麥中富含Mn、Fe、Mg、Ca、K、Se、Cu、P、Zn等多種礦物質(zhì)，并且含量高于一般谷物，是小麥的2倍，水稻、玉米的5倍，尤其Ca、K和Mg含量較高[44]。
如今，藜麥作為一種優(yōu)質(zhì)的糧食資源已被廣泛地開(kāi)發(fā)應(yīng)用。藜麥中含有酚類和黃酮等多種化學(xué)活性成分，這些活性成分具有抗菌、消炎、抑制癌癥細(xì)胞生長(zhǎng)等多種藥理作用，因此可以作為抗生素、抗癌藥物等開(kāi)發(fā)[7]。此外，藜麥秸稈富含多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其粗蛋白含量達(dá)5.42%，是優(yōu)質(zhì)的粗飼料。
5 藜麥在我國(guó)的發(fā)展現(xiàn)狀及展望
截至2017年，我國(guó)的藜麥種植面積已經(jīng)達(dá)9 000 hm2，主要種植地區(qū)有甘肅、青海、山西、云南和內(nèi)蒙古。藜麥在云南昆明、麗江和香格里拉等地形成了一定的種植規(guī)模。栽培品種以紅藜和白藜為主。筆者通過(guò)實(shí)地考察與研究表明，隨著海拔的升高，紅藜與白藜的株高均呈下降趨勢(shì)，且不同海拔地區(qū)株高差異顯著。同一海拔地區(qū)紅藜的株高與生物量都略高于白藜。隨著海拔的升高，2種藜麥的生物量都呈顯著下降。紅藜在不同海拔地區(qū)生物量表現(xiàn)出顯著差異，白藜生物量在海拔2 200 m處和2 800 m處差異不顯著。且同一海拔地區(qū)紅藜的生物量都略高于白藜。同樣，隨海拔升高2種藜麥果實(shí)產(chǎn)量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且同一海拔地區(qū)紅藜果實(shí)產(chǎn)量略高于白藜，海拔2 200 m處種植2種藜麥的產(chǎn)量較高。紅藜的株高、生物量和產(chǎn)量均略高于白藜，但無(wú)顯著差異�？傮w上看，海拔的升高對(duì)以上2種藜麥的生長(zhǎng)和產(chǎn)量都有顯著的負(fù)面影響。由此，在云南高原地區(qū)種植藜麥應(yīng)適當(dāng)考慮其海拔因素，相比而言，最適宜的藜麥種植地區(qū)則在海拔約2 200 m處。 我國(guó)引種藜麥的時(shí)間較短，在宏觀和微觀的研究及其利用上尚處于起步階段。此外，藜麥的種植、生產(chǎn)和研究上仍存在諸多問(wèn)題，如藜麥種質(zhì)資源匱乏以及創(chuàng)新應(yīng)用不足，藜麥高產(chǎn)栽培技術(shù)尚未成熟，田間粗放式管理導(dǎo)致植株大面積倒伏、病蟲(chóng)害嚴(yán)重、產(chǎn)量低、品質(zhì)差等問(wèn)題。藜麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及優(yōu)良品種選育方面的研究還不夠深入等。為此，國(guó)家應(yīng)加強(qiáng)科研及產(chǎn)業(yè)投入，深入開(kāi)展藜麥新品種的培育及突破性種質(zhì)的創(chuàng)制研究，解決病蟲(chóng)害、產(chǎn)量低等關(guān)鍵問(wèn)題。在多地區(qū)開(kāi)展多個(gè)區(qū)域的適應(yīng)性及其區(qū)域內(nèi)高產(chǎn)栽培技術(shù)工作，篩選出不同生產(chǎn)區(qū)域、不同生產(chǎn)條件的優(yōu)質(zhì)品種。藜麥作為一種新興的保健型糧食作物，不僅營(yíng)養(yǎng)全面而且生態(tài)適應(yīng)性廣泛，發(fā)展藜麥種植對(duì)于保障糧食安全有著舉足輕重的意義。因此，藜麥在食用、農(nóng)用和藥用等方面有著廣闊的開(kāi)發(fā)利用前景。
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